Избирательный отстрел лосей

Уважаемые коллеги, работники управлений и охотпользователи!

Избирательный отстрел лосей, щадящий самок, апробированный Всероссийским НИИ охоты и звероводства на территории научно-опытного хозяйства, дал положительные результаты. Плановый состав добычи: 30 % сеголетков, 15% самок, 55% самцов реализовывался отстрелом только самцов, сеголетков и добытых по ошибке (вместо сеголетка или самца) самок. Работа (прилагается) одобрена комиссией для внедрения. Однако ощущение некоторой неясности остается. Особенности социальной и пространственной структуры популяций лося не позволяют достоверно определить роль отдельных факторов изменения численности в течение года. Тормозит работу сниженная, по сравнению с неизбирательным отстрелом, успешность охот, которая в большей степени, чем при неизбирательном отстреле зависит от плотности популяции, характера угодий, профессионализма охотников, их технической оснащенности и др. Выявилась также необходимость корректировки в Приказе № 138 положений, регулирующих норму и возрастной состав добычи. Такая ситуация делает целесообразным осуществлять внедрение избирательного отстрела поэтапно, начав с производственной проверки. Порядок ее проведения представляется следующим:

1. Определить список регионов РФ, а, возможно, и хозяйств, согласных участвовать в проекте по избирательному отстрелу лося (принцип отбора см. в Обосновании);

2. Сделать запрос в Департамент об изменении отдельных положений Приказа №138, необходимом для проведения избирательного отстрела лося в указанных регионах;

3. Самостоятельно или с помощью «науки», осуществить этап производственной проверки в целях:

3.1 установления практической возможности выполнения избирательного отстрела в региональном масштабе,

3.2 получения биологических и охотхозяйственных результатов  избирательного отстрела лосей в динамике на протяжении 5 лет (ориентировочный, для российских условий, срок проявления трендовых изменений плотности, продуктивности, успешности охот и других показателей под воздействием избирательного отстрела). В числе других параметров потребуется оценить, также в динамике по годам, объем продукции, получаемой с единицы площади угодий  при неизбирательном и избирательном отстреле;

4. Произвести оценку результатов первого этапа, которая позволит принять решение о последующих действиях.

Прошу ознакомиться с прилагаемым Обоснованием и высказать свое суждение о целесообразности и путях внедрения избирательного отстрела  в практику ведения охотничьего хозяйства РФ.

С уважением, Владимир Глушков.

ОБОСНОВАНИЕ ИЗБИРАТЕЛЬНОГО ОТСТРЕЛА ЛОСЕЙ С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ И ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДА И УВЕЛИЧЕНИЯ СЕЗОННЫХ КВОТ ДОБЫЧИ

Введение

Для устойчивого развития биоценозов в условиях неуклонно возрастающего антропогенного воздействия в сфере природопользования, в том числе охоты, необходима замена примитивной идеологии сбора урожая дикой природы  на концепцию управления популяциями, которая может стать, а по сути дела, уже является теоретической основой формирования устойчивого использования ресурсов охотничьих животных в России. Избирательный отстрел, щадящий самок – один из наиболее известных методов управления популяциями лося [1]. История его апробации в различных странах, в том числе и в России насчитывает более 100 лет, но наибольшую известность его применение получило в странах Скандинавского полуострова [2,3]. Наши исследования с использованием моделирования подтвердили возможность выбора безопасных для эволюционного развития вариантов избирательного отстрела лося [4],  создав тем самым основу  для проведения экспериментальных работ на небольшой территории [5].  Результаты управления популяциями лося в Канаде и Северной Америке [6,7], также подтверждают преимущество избирательного отстрела для целей оптимизации управления ресурсами этого вида.

Задача данной работы – привлечь внимание руководителей и региональных специалистов к теме избирательного отстрела лося для обсуждения целесообразности его проверки в нескольких регионах России в виде пилотного проекта с целью последующего внедрения в практику.    

Материалы и методы исследования 

Основанием для выполнения работ по избирательному отстрелу лося в научно-опытном охотничьем хозяйстве ВНИИ охоты и звероводства им. Б.М. Житкова (далее НООХ) послужило задание «Разработать организационно-технологические методы регулирования охоты в целях управления популяциями охотничьих животных: этап 1. Восстановление поголовья лося в НООХ ГНУ ВНИИОЗ», в котором, наряду с другими аспектами управления поголовьем лося в НООХ, были рассмотрены технология отстрела и состав избирательной добычи [8]. При выборе состава учитывались репродуктивные свойства животных каждой возрастной группы и возможность отличить в полевых условиях нужное животное от других, не подлежащих к отстрелу. По такому принципу разработан состав избирательной добычи 7а, все 10 вариантов которого состоят из телят, взрослых самцов и полувзрослых самок. Доля самок по вариантам постоянна (15%), а доля телят и самцов меняется методом пропорционального замещения с шагом, равным 5 % таким образом, что доля телят в добыче по тому или иному варианту может составлять 0-45%, а доля взрослых самцов – 85-40% [4, стр. 248, Табл. 71].  В данной работе использован режим 7а, 30. с фиксированной долей полувзрослых самок (15%), 30-ти процентной долей сеголетков без разграничения по полу и неизбирательным по возрасту отстрелом самцов в количестве 55 % квоты.  Всего за 10 охотничьих сезонов (2004-2013 гг.) было добыто 315 лосей, из них 104 сеголетка, 173 самца и 38 самок (табл. 1).

Реакцию стада на избирательный отстрел отслеживали по величине прироста, характеризуемой скоростью роста численности в начале зимы и по изменению интенсивности добычи. Данные ЗМУ при анализе не использованы потому, что они характеризуют численность не собственного  стада, а изменившегося под влиянием охоты и проходящих в декабре миграций, поголовья [9], однако оценки численности по ЗМУ были необходимы для оформления заявки на получение разрешений на отстрел. Критерием актуальности избирательного отстрела выбраны положительный тренд роста численности и добычи и превышение годовой скорости роста численности при избирательном отстреле в НООХ (0,092) над величиной скорости роста численности при обычном, неизбирательном отстреле в Кировской области в целом (0,064), составившее + 43,7 % [5]. Скорость роста популяции в начале зимы, базирующаяся на наблюдаемом (визуально и по следам) количестве телят в осеннем (сентябрь-ноябрь) стаде, служит наиболее объективным критерием влияния избирательного отстрела на продуктивность, поскольку отражает количество приплода в собственном стаде, не трансформированном миграцией [4]. Материалы и метод расчета параметра «скорость роста в начале зимы» даны в табл. 2.

Если величина сезонной выборки М больше 30, распределение Пуассона мало отличается от нормального (гауссовского). В этом случае доверительный интервал величины М для уровня значимости 0,05 (вероятность 95%) задаётся неравенством:

Применительно к данным табл. 2, относительная погрешность выборки М  равна:

,  принятому в мониторинговых работах, приемлемыми для анализа являются выборки за 2005-2012 гг. Величина ro определяется двумя параметрами: 1. рождаемостью; и 2. величиной смертности в 1-м возрастном классе, называемой также «детская смертность». В популяции лося с устойчивым возрастным распределением оба параметра относительно стабильны во времени. Изменение рождаемости может произойти из-за резкого изменения доли взрослых самок в популяции (например, по причине уменьшения их количества в добыче). Изменение величины детской смертности (чаще повышение) происходит под влиянием аномальных погодных условий (жара, засуха [10]. В наших данных (табл. 2, 2008 г.) снижение доли телят в осеннем стаде проявилось однократно и несколько снизило коэффициент корреляции скорости роста с действующими факторами, хотя характер тренда этого показателя сохранился (рис. 1.).

Показатель интенсивность добычи, как отношение количества добытых за сезон животных к площади лесных угодий (в НООХ = 42,5 тыс. га),  признанный объективным критерием уровня численности животных на опромышляемой территории [11], рассчитан по общему количеству добытых животных за каждый сезон избирательного отстрела лося в НООХ (табл. 1, графа «всего»). В данной работе интенсивность добычи, выраженная в количестве лосей, добытых с 1000 га лесных угодий НООХ, хотя и формируется несколькими сопутствующими производству охоты факторами, рассматривается как производное плотности, изменяющейся под влиянием избирательного отстрела.   

Ресурсы лося и его добыча за рубежом

На Евразийском континенте площадь лесных угодий в ареале лося составляет 836 млн. 629 тыс. га, из которых 779 млн. 509 тыс. га. (93,17%) приходится на территорию России, а 57 млн. 120 тыс. га – на Скандинавские страны. Ареал и поголовье лосей в Польше незначительны. В целом площадь угодий в России больше, чем в Скандинавии в 13,6 раза (рис. 1)

Поголовье зимующего стада лосей в России (576 тыс. особей) и Скандинавских странах (580 тыс. особей) по состоянию на 2005 г. было примерно одинаковым, тогда как плотность популяций российских лосей (74,1 особи на 100 тыс. га леса) была в 7,4-25,6 раза ниже, чем в Скандинавии, где средняя плотность составила 1015,4 особи на 100 тыс. га леса, рис. 2. 

Величина сезонной добычи лосей по разрешениям в России (15, 4 тыс. особей) на 189, 1 тыс. особей меньше, чем в Скандинавии (204,5 тыс. особей). Интенсивность добычи, характеризуемая количеством добываемых животных со 100 тыс. га угодий, в России (2,0) ниже, чем в скандинавских странах (358 особей) в 179 раз (от 135 до 250 раз по отдельным государствам), рис. 3.

Результаты сравнения указывают на чрезвычайно низкую в России плотность популяций лося и в такой же степени низкий уровень их опромышления. В скандинавских странах в управлении популяциями лося применяется технология избирательного отстрела, который формирует высокую продуктивность и численность популяций.

Результаты избирательного отстрела лося в НООХ

При подведении этапных результатов избирательного отстрела по состоянию на 2010 г. [5] было отмечено значительное (на 44%) превышение скорости роста численности лося в НООХ над скоростью роста численности в Кировской области. Сделано предположение, что увеличение скорости роста численности могло происходить по ряду причин, в т.ч. из-за повышенной выживаемости молодняка, более низкой интенсивности добычи, повышения прироста за счет увеличения доли взрослых самок в популяции. Не исключалось влияние миграций, ввиду чего в работе анализируются параметры, минимизирующие такое влияние.

1. Скорость роста стада в начале зимы. Несмотря на то, что неизменно на протяжение 10 лет поддерживать запланированный состав добычи (30 % телят, 15,0% полувзрослых самок и 55% самцов) не удалось, средний за период состав добычи: – 32,8% телят, 13,1% самок и 54,1% самцов оказался близким к запланированному. По временному лагу, доля самок в добыче несколько уменьшилась, что могло постепенно увеличивать прирост поголовья, т.к. известно, что у лося плодовитость самок повышается с возрастом и остается высокой почти до конца жизни [12], при том, что при продолжительном периоде щадящего самок отстрела происходит их накопление в популяции. Сказанное подтверждается рис. 4, показывающим постепенное повышение скорости роста (прироста) популяции лося к началу зимы (ro) по мере снижения  доли взрослых самок в добыче (r = – 0,43). 

Рис.4.

Положительная связь продуктивности с временным лагом (r = 0,89) подтверждает существование кумулятивного эффекта – одного из последствий избирательного отстрела лося с низкой долей добычи в общей смертности [13].

2. Интенсивность добычи. Ранее [5] было показано, что интенсивность неизбирательной добычи, в среднем, была ниже в 6,7 раза. Здесь важно отметить, что при неизбирательном отстреле лося в НООХ (1990-2003 гг.) интенсивность добычи падала синхронно на всей территории России, достигнув минимума в 2000-2003 гг. (рис. 5). Начиная с 2004 г., в НООХ, а через 4 года и в Кировской области и России, добыча стала увеличиваться. В 2010 г. она составляла в НООХ  0,706 особи с 1000 га леса, в регионе 0,129, а в целом по России – 0,037 особи с 1000 га. Факт примерно одинаковой интенсивности добычи  в НООХ и Кировской области до 2005 г. и резкое расхождение, достигшее к 2012 г. почти 6-кратной (в 5,47 раза) величины, уровней тренда интенсивности добычи в регионе и в НООХ, подтверждают положительное влияние избирательного отстрела на величину сезонной добычи, как функцию увеличившихся прироста и численности стада. 

Рис.5.

Обсуждение результатов

Идея избирательного отстрела, как метода управления популяциями охотничьих животных, имеет своих противников и сторонников. Считая сокращение поголовья лося в Санкт-Петербургской губернии следствием избирательного отстрела, С. А. Бутурлин [14] критиковал российские законы об охоте 1882, 1892 и 1909 гг., которые запрещали охоту на лосих и телят.  Причины сокращения поголовья лося в тот период детально не исследовались, хотя в ряде других источников [15, 16, 17, 18] и, даже в книге Е.К.Тимофеевой [19], поддержавшей критику избирательного отстрела, указывалось на массовое браконьерство, как главную причину депрессии численности лося в конце Х1Х и начале ХХ столетий. Г. Коли [20], проанализировавший на модели все варианты избирательного отстрела животных гипотетической популяции сделал вывод, что, «с практической точки зрения неизбирательный промысел не менее эффективен, чем промысел, избирательный по возрасту, а поскольку он дешевле, то и представляет собой более правильную стратегию». Наши разработки концепции избирательного отстрела лося, базирующиеся на использовании феномена замещения смертности от природных факторов смертностью от охоты, ориентированы на увеличенное изъятие сеголетков, более уязвимых в зимний период от природных факторов смертности, и щадящий отстрел взрослых, наиболее плодовитых самок [21, 22, 23]. При нормировании квот по системе постоянного уровня добычи (ПУД), добыча в головах может увеличиться примерно в 2 раза, потеряв в мясе 15-30 % [24]. При сокращении браконьерской добычи наполовину ПУД увеличивается до 6 раз [25].  В провинции Альберта оптимальной  долей взрослых самцов в избирательной добыче считается 50 % [11]. Генетики, как правило, не связаны с охотничьим хозяйством, не вникают в особенности биологии отдельных видов диких животных, а опираются на зоотехнические постулаты об утрате полиморфизма,  обеднении генофонда, инбридинге, неустойчивости эволюционного тренда [26]. Ю.И. Рожков и А.В. Проняев [27] установили, что обеднение генофонда возможно только при длительной однонаправленной избирательности. Подтверждением этому выводу служит высказывание о том, что «обеднение генофонда происходит при необоснованно высоком избирательном промысле, изменяющем интервалы между генерациями [28]. Расчеты на матричной модели показали, что при большинстве режимов избирательного отстрела лосей с долей сеголетков до 35% в добыче, доля потомства от самок 4-11 возрастных классов, прошедших процесс отбора, не опускалась ниже 73 %, а число потенциальных покрытий самок в возрасте старше 1 г. оставалось не менее 1,72, т.е. с большим запасом [4]. Объясняется это низкой долей официальной добычи в общей смертности, определяющей незначительную долю избирательной добычи в общем изъятии [13]. В ряде работ, направленная избирательность охоты, формирующая высокопродуктивную структуру популяции, рассматривается как прогрессивный подход в управлении ресурсами всех, или большинства видов охотничьих животных [29]. По мнению А. Б, Бубеника [30] «механизмы охоты должны быть нацелены на удаление особей, избыточных для оптимальной инфраструктуры и экосистемного равновесия». Положительный эффект проведенного нами избирательного отстрела лося, получен на ограниченной территории, что определило небольшой объем собранного материала, не позволивший статистическими методами определить степень достоверности результатов эксперимента. Несомненно имели место и другие недостатки, такие как утрата некоторой части материалов вследствие неучтенной добычи и потери ушедших подранков. Поэтому, более детальное знакомство с результатами избирательного отстрела лося на Скандинавском полуострове полезно для понимания значимости полученных нами результатов. В качестве источников информации использована обзорная статья, характеризующая плотность популяции, состав и величину добычи в Норвегии, Швеции и Финляндии по состоянию на начало 2001 г. [3]. Данные по динамике плотности популяции и состава добычи за 40 лет (1965-2005 гг.) взяты из публикации специалистов [2] и материалов финской научно-исследовательской станции «Иломантси» (личное сообщение  Л.В. Блюдника, 2005 г), вместе составившие подробную картину управления ресурсами лося методом избирательного отстрела в масштабах всей страны (рис.6.).                                                                                                               

Рис.6.

Из рисунка видно, что плотность популяции до 1970 г., когда в стране была введена программа избирательного отстрела, не превышала 1,5 особи/1000 га суши, но в дальнейшем, методом избирательного отстрела, была увеличена    почти в 3 раза, при этом интенсивность добычи с 0,2 особей доведена до 2,0-2,5 особей / 1000 га. Прирост численности к сезону охоты, характеризуемый количеством телят / 100 лосих, увеличился с 25 до 81-96 и незначительно колебался на верхнем уровне в течение всего периода избирательного отстрела. Снижение плотности и добычи в период с 1983 по 1995 гг. произведено специально с целью восстановления кормовой продуктивности угодий, для чего доля взрослых самок в добыче была повышена до 35-40%, а доля телят снижена до 27-35%. Величина коэффициентов корреляции управляемых параметров:  плотности популяции, скорости роста в начале зимы и величины интенсивности добычи с временным лагом, а также с долей взрослых самок в добыче по нашим материалам (рис. 4, 5) и по финскому лосю имели сходный характер, тогда как доля телят в добыче в НООХ, в отличие от финских лосей, практически не коррелировала ни с продуктивностью, ни с добычей (табл. 3).  

Результаты проведенного сравнения убеждают в сходстве реакции 2-х различных, по пространственно-временным и количественным параметрам, группировок лося, на изменение структуры добычи. Необычным для России выглядит большая, судя по рис. 6, почти 50-процентная норма добычи лося в Финляндии, которая вместе с убылью поголовья от других факторов смертности (их количественной оценки в цитируемых материалах нет), казалось бы, не оставляет условий для устойчивого развития финской популяции. Вполне возможно, что отмеченное несоответствие, в некоторой степени, обусловлено заниженной оценкой плотности популяции. В целом, полученные результаты избирательного отстрела лося в НООХ подтверждают возможность реализации технологии избирательного отстрела лося в Российских условиях.

Порядок внедрения избирательного отстрела лося на территории РФ

• Инициатива применения избирательного отстрела должна исходить от государства и регламентироваться соответствующими правовыми актами (в приказе № 138 требуется изменить пункт ограничивающий добычу сеголетков лося до 20%, убрать зависимость нормы добычи от плотности);
• Нормативный состав добычи для продолжительного применения технологии избирательного отстрела должен соответствовать  режиму 7а, 30: 30% телят (без разделения по полу), 55% самцов в возрасте старше 1 года, 15% полувзрослых самок;
• При регламентации состава добычи должна быть предусмотрена вероятность незначительных, до ±3%, отклонений содержания в добыче той или иной категории животных от установленной разрешениями доли в общей квоте на сезон, а также возможность непреднамеренной добычи взрослой самки вместо полувзрослой;
• Проведение производственной проверки целесообразно начать в регионах европейской части РФ, расположенных на границе южной тайги с лесостепной зоной, в которых выше возможности для визуального определения статуса животного, его пригодности для отстрела;
• При хорошей чистоте проведения избирательного отстрела, увеличение скорости роста популяции в начале зимы ro до уровня 0,25-0,30 на 5-й год производственной проверки можно оценивать как положительный результат. При этом нижнее значение скорости роста (0,25) относится к популяциям с высокой «прочей*» зимней смертностью (около 60 % величины прироста к началу зимы);
• Время достижения положительного результата и величина прироста корректируется, кроме уровня прочей смертности, нормой избирательного отстрела;
• Тактика квотирования добычи подбирается индивидуально для каждого региона по уровню прочей смертности и нормы добычи;
• Общая стратегия квотирования добычи при избирательном отстреле дана в публикации (25).

*в прочую смертность отнесена гибель от браконьерства, хищников, болезней и др.

Заключение

На фоне феноменальных результатов управления ресурсами лося методом избирательного отстрела в скандинавских странах, низкая эффективность ведения хозяйства по лосю в России выглядит удручающе. Поиски путей преодоления кризиса, в частности, проведение пилотного проекта в отдельных регионах европейской части страны с последующей организацией избирательного отстрела лося на всей территории РФ, вполне оправданы и с биологической и с хозяйственной точек зрения. По нашему мнению, на данном этапе нет объективных причин для запрещения избирательного отстрела и отказа государства в организации и проведении производственной проверки технологии избирательного отстрела лося в российских условиях.

Благодарности

В работе по контролю избирательного отстрела большую помощь оказывал А.П. Панкратов. Организацией отстрела и сбором материалов руководили С.Ф. Стреляный, А.В. Долгих, В.Н. Пименов, А.П. Панкратов, В.Б. Слободенюк. В проведении отстрела значительную часть работы выполняли егеря НООХ и члены охотколлектива ВНИИОЗ. Администрация института в лице директора И.А. Домского оказывала постоянное содействие в решении текущих вопросов, связанных с выполнением задания по избирательному отстрелу лосей на территории НООХ. Всем перечисленным коллегам и не указанным здесь товарищам, в той или иной мере способствовавшим проведению экспериментальных работ, автор высказывает искреннюю благодарность.

Цитируемая литература

1. Дёжкин В.В. Управление популяциями диких копытных // Зоология позвоночных. Проблемы управления ресурсами диких животных. М. 1985. С. 66-127.

2. Nygren T., Pesonen M. The moose population [Alces alces L.] and metods of moose management in Finland, 1975 – 1989// Finnish game research, Finnish game and Finnish research institute, Helsinki, 1993. P. 46 – 53.

3. Глушков В.М. Зарубежный опыт управления ресурсами лося. / Охотоведение : Научно-теоретический журнал. ВНИИОЗ, РАСХН. – Киров, 2004. - № 2 (52) : Зарубежный опыт охотничьего хозяйства. – С. 145-153.

4. Глушков, В.М.  Лось. Экология и управление популяциями.; ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2001. 317с.

5. Глушков В.М., Панкратов А.П. 2011. Управление поголовьем охотничьих животных: от теории к практике. Национальный охотничий журнал «Охота», 2011, № 5. С. 30-33.

6. Ritcey R.W. Moose harvesting programs in Canada “Natur. can.”, 1974, №3-4, 631-642.

7. Cumming H. G. Moose management in Ontario from 1948 to 1973. “Natur. Can.”, 1984, № 3-4, 673-687.

8. Задание «Разработать организационно-технологические методы регулирования охоты в целях управления популяциями охотничьих животных». Этап 1: Восстановление поголовья лося в НООХ ГНУ ВНИИОЗ. Киров, 2004. Рукопись из фонда ВНИИОЗ.

9. Глушков, В.М.  Метод ЗМУ, как фактор нерационального использования ресурсов диких копытных / В.М. Глушков // Охотоведение и природопользование : тез. докл. науч.-произв. конф., посвящ. 30-летн. юбилею начала подготовки биологов-охотоведов в Кирове, 3-4 июля 1995 г. ВГСХА. – Киров, 1995. С. 88-89.

10. Глушков, 1990. Выживаемость лосят. Авторское свидетельство № 1625466.                 

11. Boycea M.S., Peter W.J. Baxter, Possingham H.P. Managing moose harvests by the seat of your pants / Theoretical Population Biology: journal homepage: www.elsevier.com/locate/tpb, 2012. Elsevier inc. All rights reserved.

12. Глушков В.М.  Воспроизводство и продуктивность лося и их прогнозирование // Экология. №6, 1987. С. 31-39.

13. Глушков В.М. Экологические основы управления популяциями лося в России. Автореферат дисс. на соискание степени д.б.н. М. 2003. 44 с.

14. Бутурлин С.А. Охотничий законопроект. Наша охота. 1909. № 9. С. 1-8.

15. Силантьев А.А. Обзор промысловых охот в России. СПб. 1898. 619 с.

16. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. // Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа. 1961. Т. 1. 776 с.

17. Данилкин А.А. Оленьи. Млекопитающие России и сопредельных регионов. М. ГЕОС. 1999. 852 с.

18. Туркин Н.В., Сатунин К.А. Звери России. М.: Изд-во Н.В. Туркина, 1902. 506 с.

19. Тимофеева Е. К. Лось. (Экология, распространение, хозяйственное значение). Изд. Ленингр. уни-та, Ленинград, 1974. 167 с.

20. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. Мир, М., 363 с.

21. Глушков В.М. Структура популяции лося вятской тайги и ее регулирование промыслом // В кн.: Промысловая териология. Наука. М., 1982. С. 127-135.

22. Глушков В.М. Управление популяциями лося: биологические предпосылки и практические возможности // «Управление популяциями диких копытных животных»: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. С. 5-13.

23. Глушков В. М., Байбиков Е. В.  К вопросу об управлении популяциями лося методом регулируемого отстрела (Сообщение первое)/ Современные проблемы охотничьего хозяйства: Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. С. 49-59.

24. Skalski John R., Ryding Kristen E., Millspaugh Ioshua J. Wildlife Demography. Analysis of Sex, Age, and Count Data. N.Y. Academic Press. 2005. 639 p.

25. Глушков В.М., Панкратов А.П., Шевнина М.С. Оптимизация негативных факторов, препятствующих управлению ресурсами диких копытных животных// Аграрная наука Евро-Северо-Востока, №6 (31), 2012. С. 47-52.

26. Фрисман Е.Я., Жданова О.Л., Колбина Е.А. Влияние промысла на генетическое разнообразие и характер динамического поведения менделеевской лимитированной популяции. Генетика, Т. 46, № 2, 2010. С. 272-281.

27. Рожков Ю.И., Проняев А. В. Микроэволюционный процесс. М., ЦНИЛ. 1994. 364 с.

 28. Ryman N., Baccus R., Reuterwal C., Smith M. Effective population size, generation interval, and potential loss of genetic variability in game species under  different hunting regimes // Oikos. 1981.  36, № 3, 223-224.

29. Шварц С.С. Биологические основы охотничьего хозяйства//Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР. Киров, 1974. С. 9-11.

30. Бубеник А.Б. Принцип социально-биологического управления, основанного на влиянии процессов созревания на популяционное поведение лося / Третий Международный симпозиум по лосю, Сыктывкар, 1990. С. 183.